在19世纪的北美大陆，旅鸽（学名：Ectopistes migratorius）的数量如此惊人，以至于猎人们会开展比赛，看谁射落的旅鸽最多。大约一百多年前，最后一只旅鸽在动物园中死去。这一切究竟是怎么发生的？
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这张插画描绘了欧洲人射杀大群旅鸽的场景。插画作者史密斯·本尼特（Smith Bennett）
物种为什么会灭绝？这是许多前沿研究者都还无法解答的问题。对一个物种灭绝的过程了解越多，能使我们对这一问题有更清晰的认识。旅鸽是最著名的灭绝物种之一，许多科学家都对其进行了深入的研究。
旅鸽一度在北美洲拥有庞大的数量，曾有人观察到一连好几天都遮天蔽日的旅鸽群。
数量最多时，这一物种可能有大约50亿只个体，略微保守一点的估计是30亿只。然而，在很短时间内，旅鸽就彻底销声匿迹。
汤姆·吉尔伯特（Tom Gilbert）是丹麦哥本哈根大学的地理遗传学教授，同时在挪威科技大学兼职副教授。他说：“考虑到庞大的种群规模，这一物种消失得如此之快实在太不可思议了。”
旅鸽曾经是北美大陆数量最多的鸟类。插画作者K。 Hayashi
人类的角色旅鸽的故事耐人寻味，部分是因为它能告诉我们物种如何一步步走向灭绝。
北美洲原住民虽说也会以旅鸽为食，但至少在旅鸽分布范围内的部分地区，人们已经学会了可持续地捕杀，并不会给旅鸽带来灭绝威胁。
在北美洲的一些地方，人们只在夜间捕捉年幼的旅鸽来吃，因为这样不会吓跑成鸟，或使成鸟不再回巢。
然而，
从大约1500年开始，欧洲人陆续来到北美洲大陆，此后人类对旅鸽的捕杀不断加剧，并在19世纪初达到了顶点，最终导致这一物种的崩溃和灭绝。那么，欧洲人是否真的就是这场悲剧的罪魁祸首？
已经走向衰亡？2014年，发表在学术期刊《美国科学院院刊》（PNAS）上的一篇论文指出，
人类只是压倒骆驼的最后一根稻草，当时的旅鸽种群已经十分脆弱，已经在走向衰亡。研究人员指出，尽管旅鸽数量庞大，但早已深陷危机。和旅鼠类似，旅鸽的数量也会发生巨大的变动，只不过是在更长的时间范围内。
当欧洲人到达北美洲时，旅鸽数量已经大幅下降。这种下降趋势早在欧洲人到来之前就开始了，或许欧洲人还为旅鸽数量的一次短期增长做了贡献。
研究者利用PSMC方法（递次式对偶溯祖方法）对旅鸽的遗传变动进行了分析，为上述观点提供了支持。
现在，我们简要介绍一下这种方法。
1914年，最后一只旅鸽“玛莎”（Martha）在辛辛那提动物园死去
从一到多动物个体的所有基因被称为基因组。你有一个基因组，你的朋友、亲戚也都有各自的基因组，你养的猫、狗也都有基因组。基因组再往细分，可以分成染色体、基因和碱基对，但你只有一个基因组。
因此，你的所有染色体和基因都可以在这个基因组中找到，但与此同时，这个基因组对你而言（而且仅对你而言）是独一无二的。除非，你有一个基因完全相同的双胞胎，或者是像白蚁或其他种群个体大部分是克隆体的物种。
问题的关键就在于：PSMC方法能利用某一物种的某一个体基因中的信息，绘制出该物种的历史图景。
因此，我们可以看到物种如何在许多世代中发展、变化，并估算任意时间该物种有多少个体存在，所有这一切都是基于一个基因组。
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路易斯·阿加西斯·富尔特斯（Louis Agassiz Fuertes）描绘的旅鸽
人类责任减轻？利用PSMC方法，研究人员发现，旅鸽的数量在欧洲人到来之前就已经大幅下降。虽然不一定会最终灭绝，但当时可能已经只剩下几十万只旅鸽。
人类只是导致旅鸽灭绝的最后一个因素。打个比方，
人类可能确实把旅鸽推下了悬崖，但它们其实已经走到了坠落的边缘。因此，根据《PNAS》上的那篇论文，需要为这场悲剧负责的不仅仅是欧洲人。
只根据一只或几只个体的信息就能获得如此决定性的论断，这听起来似乎有点太轻易了。我们还可以看看在2017年11月17日发表在《科学》（Science）期刊上的一篇论文。
PSMC并不适用于旅鸽《科学》上的这篇论文提出了完全不同的观点，认为PSMC方法并不能用在旅鸽身上。知名分子生物学家贝思·夏皮罗（Beth Shapiro）是这篇文章的主要作者，汤姆·吉尔伯特也是该文章的贡献者之一。
PSMC方法基于这样一个假设，即遗传变异在组成基因组的染色体上是相对平均出现的。也就是说，在染色体末端和中部出现遗传变异的机会差不多是一样的。
但是，在旅鸽身上并非如此。吉尔伯特说：“旅鸽并没有我们所期待的变异模式，因为在这一物种的历史中，对某些看起来十分重要的基因有很强的选择性。因此，PSMC在此并不适用。”
旅鸽的大部分遗传多样性出现在染色体的末端。由于对基因的选择，不同世代的染色体中部几乎没有变化。这一结果听起来似乎不算什么突破，但如果你试图根据单一个体的基因组来了解物种历史的话，就会产生截然不同的结果。你
必须考虑遗传变异会在染色体的特定部位更多出现，而不是平均分布，这使得PSMC方法无法适用于旅鸽，科学家必须采用其他方法。
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旅鸽主要以橡子为食，但大片的橡树森林也已经消失了
另一种方法《科学》一文的研究者并未采用PSMC方法，而是利用来自41只旅鸽的线粒体DNA作为研究起点。
DNA并不是生物体唯一继承自父母的东西。线粒体DNA是一种独特的遗产，存在于一类特殊的细胞器——线粒体中。
一般的DNA结合了父方和母方的遗传特征，而线粒体DNA只来自母方。线粒体DNA也会发生突变，并且与时间的推移相对一致。
就了解一个物种如何随时间变化而言，这是一个完全不同的出发点，其结果可能与使用PSMC方法产生的结果大不相同。
遗传多样性《科学》上的新研究有几个值得注意的地方。该研究指出了旅鸽的遗传多样性，也对该物种的灭绝进行了完全不同的解释。
此前科学家认为，一个物种的种群越大，其遗传多样性就会越高，但新研究的结果表明，这一理论对旅鸽而言却是错的。
这篇论文指出，庞大的种群规模似乎能使旅鸽适应并演化得更快，从而去除有害的突变。对于个体数量较少的物种，偶然因素可能使一个不太有益的突变保留下去，但对于数量更大的物种，偶然因素的作用要小很多。
“能在演化上提供重要好处的突变会迅速传播。”吉尔伯特说道。
如果有益突变太快地占据优势，就会导致其他遗传变异的消失。这反过来导致了旅鸽的遗传多样性惊人得低——相比它们庞大的个体数量。或许这就是导致它们面对变化时更加脆弱的原因。不过，这并不是旅鸽灭绝的主要原因。
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一只旅鸽的骨架
用吉尔伯特的话来说，旅鸽的灭绝就是因为人类。在欧洲人来到北美之前，旅鸽并没有陷入危机。没有证据表明它们正在灭绝的边缘挣扎。
事实上，这也没什么值得大惊小怪的。19世纪时，旅鸽的数量之多，以至于某一特定时期内，射杀旅鸽成为了一个竞赛项目。
曾有人在一场比赛中就射杀了3万只旅鸽。可以这么说，
旅鸽的故事让我们认识到，即使是繁殖能力超强的物种，也可能因为人类而遭遇灭绝。其他动物的教训洛矶山黑蝗（学名：Melanoplus spretus）是一种已经灭绝的大型蝗虫，曾经分布于美国西部。在数十年间，这种昆虫的数量从几万亿减少为零，很可能是因为农民摧毁了它们的繁殖场所。
在挪威和整个北大西洋地区，大海雀（学名：Pinguinus impennis）在人类的大规模捕杀之后灭绝。
大量的旅鸽曾被作为人类的食物吃掉，它们还因为威胁农作物而被大规模捕杀。随着欧洲人迁移到北美洲，旅鸽赖以生存的大片森林不断减少并消失。这种鸽形目鸟类主要以橡子为食。
在旅鸽正在走向灭绝的1896年，曾在一天之内就有25万只旅鸽——最后一个大群——被射杀。同样是这一年，人类在野外观察到的最后一只旅鸽在路易斯安那州被射杀。
旅鸽很可能依赖于庞大的鸟群规模来进行繁殖，当少数个体零散分布时，它们的本能或许就无法发挥正常功能。
1914年，最后一只旅鸽“玛莎”（Martha）在辛辛那提动物园去世，它的尸体被送往史密森尼学会制成标本，并保存至今。
